فصلنامه علمی تخصصی تکاپو / شماره 15  و 16/ پاییز و زمستان 85 / ص 339-350

تطور در «تکامل موجودات زنده[1]»[2]

تهیه و تنظیم: سحابه جلیلی[3]

 

تطور یا فرگشت در زیست شناسی به معنای دگرگونیهای فزاینده‌ای است که در طول زمان و در نسل‌های متوالی روی می‌دهد و باعث دگرگونی ویژگیهای موجودات می‌شود.

چکیده

آن چه در این معرفی کتاب مطمح نظر است تدارک پاسخی برای این سؤالات است:

1.      آثار بحث داروین، لامارک و دیگران درباره تغییر و گوناگون شدن موجودات زنده چیست؟

2.      آیا این گوناگونی متناظر با نوعی تکامل است یا صرفاً تغییر شکل از یک نوع به نوعی دیگر است؟

3.      در این زمینه چه مکاتبی وجود دارد و چکیده مباحث آنها چیست؟ و ...

 

1. مقدمه

مسئله تغییر و تحول و رابطه و تناسب بین اشکال مختلف حیات مسأله‌ای است که از دیرباز ذهن آدمی را به خود مشغول کرده است. واژه Evolution به معنای تکامل را اولین بار اسپنسر[4] به صورت اعتلای حیات در طول زمان از طریق توالی و تغییرات تدریجی از حالت ساده به پیچیده، مطرح کرد. اما به کار بردن واژه تکامل صحیح نیست. زیرا تمامی موجودات تکامل یافته، از حالت ساده به پیچیده تغییر نکرده‌اند. به عنوان مثال می‌توان به کرمهای انگلی موجود در روده مهره‌دارن اشاره کرد که این کرمها پس از روی آوردن به زندگی انگلی، بسیاری از اندامهای پیچیده خود را از دست داده‌اند و به ساختار ساده‌تری دست یافته‌اند.[5]

عموماً واژه تطور با نام داروین پیوند خورده است. اما مطالعات مربوط به این علم به سده‌ها پیش از او باز می‌گردد. مثلاً ارسطو اعتقاد داشت که موجودات زنده به طور خود‌ به ‌خودی از مواد بی‌جان شکل می‌گیرند. او همچنین جانداران را جدا از هم می‌پنداشت، ولی به موجودات بینابین نیز بی‌اعتقاد نبود. دانشمندان دیگری مانند آناگزیماندر[6] و امپدوکل[7] می‌پنداشتند که موجودات جدا از هم پدید آمده‌اند. ولی به این نیز اعتقاد داشتند که انواع ناکامل موجودات به سمت کامل شدن پیش می‌روند.

تا اواخر سده هجدهم نطریه ثبوت گونه‌ها نظریه غالب بود و پس از آن در سده نوزدهم نظریه تغییر و تحول تدریجی موجودات بیان شد که می‌توان از معتقدان به این نظریه لامارک[8]، زیست شناس معروف فرانسوی را نام برد.

سالی که لامارک نظریه خود را منتشر ساخت سالی بود که چارلز داروین متولد شد. پس از آن داروین با انجام مطالعات گوناگون در زمین? علوم طبیعی، نظریه‌اش را در مورد تطور موجودات زنده بیان کرد و این نظریه جایگزین نظریه لامارک شد. نظریه داروین بر مبنای دو اصل اساسی «تنازع بقا» و «بقای مناسبترین و برازنده‌ترین» بود. داروین اعتقاد داشت که گون? جدیدی که در اثر «گزینش طبیعی»[9] ایجاد شده گون? تطور یافته است.

نظریه داروین هنوز پس از گذشت حدود یک سده‌ و نیم در بسیاری از مباحث قابل قبول است. ولی نقطه عطف بسیار مهم برای نظریه تطور، ژنتیک جمعیتها بود که با تأکید بر گسترش گوناگونیهای ژنتیکی در درون جمعیتها، اهمیت وراثتی کمّی را مورد توجه قرار می‌دهد. نظریه‌ای که امروزه مورد قبول می‌باشد، نظریه ترکیبی تطور[10] یا نوداروینی است که از تلفیق دو نظریه مندلی و داروینی ایجاد شده است. در این نظریه علاوه بر جهش (تغییر در DNA) که عامل اصلی تطور محسوب می‌شود به عوامل دیگری نیز توجه می‌شود.‌  

 

2. پیدایش اندیشه‌های تطور

1-2 مکتب فیکسیسم (ثبوت گونه‌ها)

در این مکتب اعتقاد بر این است که خلقت موجودات زنده جدا از هم است و جانداران خلق شده برای همیشه به همان شکل و بدون تغییر باقی خواهند ماند و قادر نیستند نیازهای خود را تغییر دهند. این نظریه، مهمترین نظریه فلسفی تا سدة هجدهم بود.

 

2-2 مکتب کاتاستروفیسم (تغییرات ناگهانی در شرایط فیزیکی پوستة بیرونی زمین)

این بخش بیش از آن که به عنوان یک مکتب به حساب آید، به عنوان نظریه‌ای مطرح است که ژرژ کویه[11] بیان نمود و می‌توان آن را حد واسط میان مکتب فیکسیسم و ترانسفورمیسم دانست. کویه معتقد بود که موجودات زنده از ابتدای خلقت تا زمان انقراض خود به همان شکل باقی می‌مانند (مانند نظریه فیکسیسم)، ولی در اثر تغییرات ناگهانی عظیمی که بر روی زمین رخ می‌دهد جانداران موجود از بین می‌روند و موجودات جدید که تکامل یافته‌ترند پدید می‌آیند.

 

3-2 مکتب ترانسفورمیسم (تغییر و تحول تدریجی گونه‌ها)

اعتقاد این مکتب بر آن است که موجودات زنده در طول زمان دچار تغییرات تدریجی می‌شوند و در نتیجة این تغییرات، موجودات جدیدی پدید می‌آیند. اساس فکری این مکتب اوایل سده نوزدهم توسط چارلز داروین بیان شد. پس از داروین مسأله خلقت تدریجی و تطوری موجودات زنده مورد توجه اندیشمندان علوم طبیعی قرار گرفت و نظریات مطرح شده داروین، اساس پژوهشهای علوم زیستی شد.

 

3. نظریه‌های تطوری

1-3 نظریه خلق الساعه (زایش خود به خودی)

ارسطو که او را بنیانگذار این نظریه می‌دانند معتقد بود که موجودات زنده مانند اشیاء غیرزندة دیگر از اتحاد یک اصل انفعالی به نام ماده، با یک اصل فعال به نام صورت ایجاد می‌شوند؛ و صورت، روح موجودات زنده تلقی می‌شد. بنابراین ماده به تنهایی فاقد حیات است و این انرژی روح است که به موجود شکل و سازمان و یا در واقع حیات می‌دهد. به عقیده ارسطو روح از پیش در چهار عنصر اصلی (آب، آتش، خاک و باد) وجود داشته و بسته به این که کدام عنصر غالب باشد، موجودات مختلفی ایجاد می‌شوند. از دیگر دانشمندان معتقد به این نظریه می‌توان آناگزیماندر، گزنوفون[12]، امپدوکل و اپیکور[13] را نام برد.

در دوره سلطه مسیحیت این نظریه با تعالیم مسیحیت آمیخت و بعدها نیز با خرافه‌ها و افسانه‌هایی نیز تلفیق شد که از آن پس این نظریه‌ها و تعالیم در کالبد زیست باوری (ویتالیسم[14]) جان گرفتند.

منظور از ویتالیسم (اصالت نیروی حیات) این است که ماده ذاتاً توانایی بروز حیات را ندارد و ظهور حیات نیازمند آن است که نیروی ایجاد کننده حیات (روح) از بیرون به کالبد مادی رسوخ کند.

ارسطو همچنین به توارثی بودن صفات اکتسابی عقیده داشت و می‌پنداشت تغییراتی که در یک فرد رخ می‌دهد می‌تواند به نسل بعد منتقل شود. همچنین ارسطو تطور و اشتقاق گونه‌ها را در نتیجه آمیزش دو گونه متفاوت از هم و پدید آمدن گونه‌ای جدید می‌دانست.  

 

2-3 لامارکیسم

دو هزار سال بعد از ارسطو توارثی بودن صفات توسط شخصی به نام لامارک مطرح شد. لامارک گیاه شناس و جانورشناس فرانسوی بود که از افتخاراتش می‌توان به تقسیم جانوران به دو گروه اصلی بی‌مهرگان و مهره‌داران و ابداع دو واژه بیولوژی (دانش زیست‌شناسی) و زیسپهر یا زیست کره (بیوسفر، مجموعه محیطهای زندگی جانداران) اشاره کرد.

لامارک معتقد بود که جهان جانداران پیوسته و به طور نامحدود در حال تغییر می‌باشد. وی عامل اصلی ایجاد تغییر در جانداران را محیط زندگیشان می‌دانست. اما این اثر‌گذاری به طور مستقیم صورت نمی‌گیرد بلکه محیط تنها نقش ایجادکننده نیاز را دارد. به این معنا که با تغییر واحد در محیط نیازهای متفاوت در جانداران مختلف ایجاد می‌شود. محیط اثر خلاق ندارد و نوع برخورد موجود زنده با محیط، برخوردی است فعال و نه انفعالی.

به طور کلی لامارک نظریه‌اش را به این صورت بیان کرد که تغییر شرایط محیطی سبب ایجاد نیازهای جدیدی در موجودات زنده می‌شود و موجودات زنده درصدد برطرف کردن این نیازها بر اساس نیروهای ذاتی و درونی خویش هستند. به همین دلیل موجودات زنده مجبور به استفاده و عدم استفاده از برخی اندامهای خود می‌شوند، که عدم استفاده از اندامها باعث تحلیل رفتن، کوچک شدن و یا حتی از بین رفتن آنها می‌شود و استفاده از اندامها باعث تقویت آنها می‌شود. این تغییر در اندامها باعث ایجاد صفات جدید در موجودات می‌شود که به اعتقاد لامارک این صفات اکتسابی و موروثی هستند و امکان انتقال آنها به نسلهای بعدی وجود دارد. در مجموع، این عوامل در طول زمان سبب تطور موجودات زنده می‌شوند. لامارک در این خصوص نمونه‌هایی را ذکر می‌کند، مانند کشیدگی و بلندی گردن زرافه به دلیل تغذیه از برگ درختان، نداشتن چشم در موجوداتی که ساکن غارهای تاریک هستند.

نظریه لامارک در پیشرفت اندیشه تطوری بسیار مؤثر بود. این که به کار بردن و یا نبردن اندامها سبب ایجاد صفتی در جانداران می‌شود، صحیح است ولی موروثی بودن صفات اکتسابی اندیش? اشتباه لامارک بود. زیرا صفات اکتسابی نمی‌تواند به نسل بعد انتقال یابد. و فقط صفاتی قابل انتقال به نسل بعد است که وابسته به ژنها باشد، آن هم به شرطی که ژنهای کنترل کننده آن صفات در سلول‌های زاینده جنسی (گامتها) موجود باشد.   

 

3-3 کاتاستروفیسم

ژرژ کوویه طبیعیدان برجستة فرانسوی بود که می‌توان وی را از بانیان علم تشریح مقایسه‌ای به شمار آورد. کوویه پژوهشهای زیادی را در زمینه دیرین شناسی به عمل آورد. او با مطالعه دقیق بر روی فسیل‌ها متوجه این موضوع شد که بسیاری از موجودات کره زمین که در گذشته می‌زیسته‌اند از مدتها پیش منقرض شده‌اند و همچنین به فراست دریافته بود که جانداران قدیمی‌تر ساختار ساده‌تری نسبت به جانداران جدیدتر داشته‌اند. ولی در ساختار بدن آنها شباهتهایی نیز وجود دارد.

ژرژ کوویه با وجود پی بردن به این مطالب، چون پروتستانی متعصبی بود و اعتقاد به نظریه ثبوت گونه‌ها (مکتب فیکسیسم) داشت، نمی‌توانست تطور تدریجی موجودات را از نیای مشترک بپذیرد. به همین دلیل او مجبور شد نظریه‌ای جدید که منطبق با یافته‌ها و اعتقاد خود نیز باشد ارائه دهد که به نظریه کاتاستروفیسم معروف شد.

وی بیان داشت که کره زمین دستخوش تغییرات ناگهانی عظیمی شده که بارها رخ داده و در اثر هر یک از این سوانح جانداران موجود از بین رفته‌اند و جانداران جدیدتری با ساختار کاملتر پدید آمده‌‌اند و به جای آنها خلق شده‌اند. (با وجود این کوویه چگونگی پدید آمدن موجودات جدید را بیان نکرده است.)

در آن دوران نفوذ علمی کوویه در محافل علمی و اعتقادش بر نظریه ثبوت گونه‌ها سبب شد که نظریه لامارک پذیرفته نشود و پیشرفت نظریه تطوری تا چند سالی به تعویق بیفتد.

 

4-3 داروینسم

این نظریه را دانشمند انگلیسی، چارلز داروین مطرح کرد و به همان نام شهرت یافت. مقدمات تفکرات داروین از آنجا شروع شد که وی با کشتی‌‌ای به نام بیگل با عنوان طبیعیدان به مدت 5 سال سفر کرد.

پیش از نظریه داروین، چارلز لایل[15]، زمین شناس انگلیسی در کتاب خود این مطلب را بیان داشته بود که زمین به هیچ وجه با تغییرات ناگهانی عظیمی که به نابودی جمعی جانداران زمین بیانجامد مواجه نبوده است. بنابراین نظریه کاتاستروفیسم را بی‌اساس معرفی کرد. همچنین داروین در ابتدای سفر خود کتابی با عنوان «رساله‌ای در باب جمعیت» به دستش رسید که مؤلف آن مالتوس[16]، اقتصاددان انگلیسی بود. مالتوس در این کتاب بیان کرده بود که افزایش تعداد افراد آدمی با قاعدة تصاعد هندسی است. در حالی که مواد غذایی با قاعده تصاعد عددی یا حسابی افزایش می‌یابد. در نتیجه برای تعداد افراد موجود مواد غذایی به مقدار کافی وجود نخواهد داشت که سبب برهم خوردن تعادل می‌شود. از این رو جنگ، قحطی و بلایا دامنگیر آدمی می‌شود و با کاهش تعداد جمعیت، تعادل به وجود می‌آید و شمار جمعیت در حدود معینی باقی می‌ماند.

داروین در طول سفر خود آنچه را که می‌دید یادداشت می‌کرد و به آنها می‌اندیشید. داروین متوجه شده بود که تعداد فزونی زادگان مختص انسانها نیست و حتی در بین سایر جانداران کثرت زادگان بیشتر از انسانها است. این امر با توجه به محدود بودن فضا و امکانات محیط باعث رقابت بین زادگان می‌شود و مبارزه‌ای بین آنها رخ می‌دهد.

داروین با توجه به این یافته‌های خود، یکی از اصول نظریه خود را با عنوان «مبارزه برای ماندگاری یا تنازع برای بقا» بیان کرد. این مبارزه و تنازع، هم میان افراد گونه‌ها اتفاق می‌افتد و هم میان افراد گونه با شرایط محیطی. یعنی علاوه بر مبارزه و رقابت بین افراد گونه‌ها در دستیابی به منابع محدود محیط، تلاش موجودات در برخورد با شرایط دشوار محیط نیز نوعی تنازع بقا تلقی می‌شود.

داروین پس از بحث تنازع بقا، اصل گزینش طبیعی را مطرح کرد. گزینش طبیعی نتیجه منطقی تنازع بقا است. به این معنا که افراد مختلف یک گونه دارای صفات و خصوصیات متفاوتی هستند و این تفاوتها باعث می‌شود، گروهی ماندگار شود که تفاوتهای سودمندتری نسبت به دیگر افراد گونه داشته باشد و در واقع گروهی که چنین امتیازاتی را ندارد محکوم به فنا است. داروین این ویژگی را ماندگاری برارزنده‌ترین (بقای اصلح و انسب) می‌نامد.

داروین همانند لامارک اعتقاد به موروثی بودن صفات اکتسابی داشت؛ در نتیجه تفاوت بین زادگان را نتیجه سازش والدین با محیط می‌دانست. همچنین او اعتقاد داشت که نقش گزینش طبیعی، ایجاد کننده و منشأ اصلی تغییرات نیست بلکه حفاظت و حراست از تغییراتی است که به علتهای گوناگونی در موجودات زنده پدید می‌آید. گزینش طبیعی در طول زمان منجر به تغییر یافتن گونة نیایی به گونه‌های مختلف می‌شود. به طور کلی می‌توان نظریه چارلز داروین را به این صورت بیان کرد که «انواع گوناگون حیات از طریق نسلهای تغییر یافتة گونه‌های نیایی ایجاد شده‌اند و مکانیسم تغییر، گزینش طبیعی است که به طور پیوسته در طولانی مدت عمل کرده.»

 

5-3 نظریة ترکیبی تطور

این نظریه در دهة 1930 با پیشرفت علم ژنتیک جعیتها[17] بیان شد. در واقع مندلیسم و داروینیسم با یکدیگر تلفیق شدند و نظریه جامع و فراگیری از تطور تحت عنوان نئوداروینیسم، یا همان نظریه ترکیبی تطور به وجود آمد.

می‌توان نظریه ترکیبی تطور را نوعی برداشت منطقی دانست که ارتباط دهندة مشاهدات داروین از تفاوتهای بین زادگان از طریق جهش می‌باشد. یعنی جهش باعث ایجاد گوناگونیها یا تفاوتها ژنتیکی می‌شود و گزینش طبیعی بر آنها اثر می‌گذارد. نظریه ترکیبی تطور، ژنتیک جمعیتها را مرکز و منبع اصلی تطور می‌داند.

 

4. برخی تحلیل‌های دقیق از گزینش طبیعی

گزینش طبیعی همان موفقیت در زادآوری است و سازش موجودات زنده با محیط زیست پیرامون خود محصول نهایی آن است. در واقع، گزینش طبیعی از طریق «بر هم کنش» بین محیط و تفاوتهای موروثی در یک جمعیت رخ می‌دهد (تفاوتها به طور اتفاقی ایجاد می‌شوند ولی گزینش طبیعی رویدادی اتفاقی نیست) و عوامل محیطی معیارهای مشخص را برای موفقیت در زادآوری تعیین می‌کنند. محیط باعث خلق صفات مطلوب در موجودات نمی‌شود بلکه فقط بر روی گوناگونی‌های صفات موجود در هر جمعیت اثرگذار است. محیط از ماندگاری و زادآوری افرادی که دارای صفات مطلوب نسبت به محیط هستند در مقابل دیگران پشتیبانی و حمایت می‌کند و تغییر در محیط سبب می‌شود، موجودات که در ارتباط با محیط هستند خود را برای ماندگاری با محیط سازگار کنند. گوناگونی و زادآوری موفق، دو ویژگی مهم جمعیتها هستند که گزینش طبیعی را ممکن می‌سازند. علاوه بر این، این نکته نیز حائز اهمیت است که گزینش طبیعی قادر است فقط آن دسته از تفاوتها را که توارث پذیرند، تضعیف یا تشدید کند.

جمعیت کوچکترین واحدی است که می‌تواند تطور پیدا کند. یعنی درست است که گزینش طبیعی متضمن بر هم کنش بین افراد و محیط پیرامونشان است ولی مسلم است که افراد تطور نمی‌یابند، بلکه جمعیتها تطور می‌یابند و تطور فقط به صورت تغییر در نسبتهای تقریبی از تفاوتهای موجود در یک جمعیت طی نسل‌های متوالی قابل سنجش است.

تجربه مستند و کاملی که در مورد انتخاب طبیعی صورت گرفته است، به شب‌پر? فلفل نمکی (با نام علمی بیستون بتولاریا) مربوط می‌شود. این حشره دارای دو رنگ تیره و روشن می‌باشد. در سال 1848 در منطقه منچستر تعداد بیدهای تیره رنگ بسیار کم بود ولی در سال 1898 همین بیدها تعدادشان 99% کل جمعیت شب‌پره‌ها شد. این امر ناشی از ملانیسم[18] صنعتی و آلوده شدن محیط زیست بود. یعنی به دلیل تیره رنگ شدن درختان سپیدار، شب‌پره‌های سفید رنگ به راحتی قابل رؤیت می‌شدند و در نتیجه صید آنها توسط دشمنان خود مانند پرندگان آسانتر بود و شب‌پره‌های تیره رنگ به دلیل سازگاری بیشتر با محیط، گزینش شده و در نسل‌های پیاپی بر تعداد جمعیتشان افزوده می‌شد. به این ترتیب جمعیت شب‌پره‌های سفید رنگ کاهش و جمعیت شب‌پره‌های تیره رنگ افزایش یافت. پس از پایان یافتن آلودگی و پاکیزه شدن محیط زیست، شب‌پره‌های سفید رنگ دوباره به همان میزان جمعیت اولیه خود رسیدند.

در اینجا ممکن است سؤالی مطرح شود مبنی بر این که آیا از طریق مداخله گزینشی می‌توان با مداخله در محیط زیست، زمین? انتخابهای بهتر را فراهم نمود؟ پاسخ سؤال را می‌توان با یک مثال بیان نمود: بر اساس یک سری عملیات، متخصصان توانستند طی50 نسل درصد روغن گیاه ذرت را از5% به 15% افزایش دهند. به این صورت که در هر نسل 200 تا 300 گیاه ذرت را انتخاب می‌کردند (بر حسب میزان روغن بیشتر) و این گیاهان را برای زادآوری و تولیدمثل در یک محل و در کنار یکدیگر می‌کاشتند. آن گیاهان طی تولید مثل، ژن مربوط به تولید روغن را به نسل بعد منتقل می‌کردند. دوباره از نسل ایجاد شده 200 تا 300 گیاه گزینش می‌شدد. این عملیات تا 50 نسل ادامه داشت و پس از 10 تا 15 هزار گیاه تولید شده، درصد روغن گیاه ذرت به 3 برابر افزایش یافت.

باید توجه داشت که همه دخالتها مفید نیست و باید تمام جنبه‌ها مد نظر قرار گیرد. یعنی ممکن است دخالتها منجر به برهم خوردن تعادل محیط شود و نه تنها به نفع ما نباشد بلکه ضررهایی را هم در پی داشته باشد. مثلاً در یک زمین زراعی به منظور کاهش آفت، اقدام به وارد کردن نوعی سوسک به مزرعه کردند. ابتدا تصور می‌شد که با وارد کردن این نوع سوسک میزان آفت کاهش و میزان محصولات افزایش خواهد یافت. اما بعد از مدتی مشاهده شد که تولید محصول نه تنها افزایش نیافته بلکه کاهش هم داشته است. با مطالعاتی که انجام گرفت مشخص شد که غذای این سوسکها هم آفتها هستند و هم حشراتی که موجب گرده افشانی محصول می‌شده‌اند. در نتیجه کاهش در تعداد این حشرات موجب کاهش در گرده افشانی و کاهش در تولید محصول شده است. بنابراین باید در نظر داشت که دخالت در یک امر ممکن است باعث بر هم خوردن نظم بخشهای دیگر شود.

 

5. قوی بودن: مفهومی پویا یا ایستا

گفته شد که انتخاب صفات به شرایط محیطی بازمی‌گردد. ممکن است صفات با توجه به شرایطی که با آن روبه‌رو هستند کارایی‌های متفاوتی داشته باشند. به عنوان مثال می‌توان به بیماری کم خونی داسی شکل اشاره کرد: افراد مبتلا به کم خونی داسی شکل، دارای گلبول‌های قرمز خون داسی شکل هستند که این امر باعث کاهش اکسیژن رسانی به سلول‌ها می‌شود. این افراد با افراد عادی تقریباً دارای شایستگی یکسانی هستند. زیرا این افراد فقط در محل‌هایی با تراکم اکسیژن کم دچار مشکل می‌شوند و بنابراین در سایر محل‌ها یا مناطق می‌توانند به طور عادی زندگی کنند و با مشکل خاصی رو به رو نمی‌شوند.

ولی در مناطق مالاریاخیز قضیه به صورت دیگر می‌باشد. یعنی شایستگی افراد مبتلا به
کم خونی داسی شکل بیش از افراد عادی خواهد بود. چرا؟ عامل بیماری مالاریا در گلبول‌های قرمز خون رشد می‌کند و تکثیر می‌شود. عامل مالاریا نمی‌تواند در گلبول‌های قرمز داسی شکل رشد کند و تکثیر یابد. به همین دلیل داسی شکل بودن گلبول‌ها در این وضعیت و در این شرایط محیطی دارای مزیت نسبی است.

شایستگی افراد عادی و افراد مبتلا به کم خونی داسی شکل در مناطق مالاریاخیز و سایر مناطق در جدول زیر نشان داده شده است:

 

^* Genotype : تشکیلاتی ژنتیکی هر فرد (به تمام ژنهای یک ارگانیسم)

^** Phenotype : جمع علائم ظاهری

^*** Hb^S  :آلل مربوط به عامل کم خونی داسی شکل

با توجه به مثال مطرح شده می‌توان گفت که همه صفات ایستا نیستند و در همه شرایط مزیت یکسانی ندارند بلکه ممکن است برحسب شرایط محیطی دارای مطلوبیت‌های متفاوت باشند. امکان انتخاب افراد ضعیف (صفت ضعیف) در محیط وجود دارد و ممکن است محیط، افرادی را انتخاب کند که نسبت به صفتی خاص شایستگی کمی داشته باشند.

 

6. تطور خرد و کلان

تطور جمعیتها در رابطه با فراوانی آلل‌ها، بهتر قابل درک است. در انسان و دیگر موجودات دیپلوئید، دو آلل وجود دارد که هر یک روی یکی از کروموزوم‌های جفتِ همتا قرار دارد. بسامد آللی، فراوانی یک آلل ویژه از جایگاه ژنی معینی در یک جمعیت است. اگر فراوانی آلل‌ها از نسلی به نسل دیگر ثابت باقی بماند، جمعیت دستخوش تغییرات تطوری نمی‌شود و گفته می‌شود که به تعادل ژنتیکی دست یافته است. تغییر در فراوانی آلل‌ها در نسل‌های متوالی نشان می‌دهد که تطور رخ داده است.

وقوع تغییرات در بسامد آلل‌ها از نسلی به نسل دیگر در درون یک جمعیت گاهی تحت عنوان «تطور خرد» مطرح می‌شود؛ زیرا این تطور منجر به تغییرات کم یا کوچکتر می‌شود که معمولاً طی نسل‌های اندکی رخ می‌دهد.

به تغییرات عظیم و چشمگیری که در موجودات زنده رخ داده است «تطور کلان» گفته می‌شود. یکی از شاخصهای تطور کلان توضیح پدید? نوآوریهای تطوری است. نوآوریهای تطوری تغییرات عمده فنوتایپی موجودات زنده را در بر می‌گیرد، مانند ظهور بال و پر طی تطور پرندگان از خزندگان. این گونه تغییرات فنوتایپی چنان چشمگیر و در خور توجه است که گون? جدیدی که دستخوش چنین تغییراتی می‌شود ممکن است به جنس‌ها یا گروههای گوناگون بالاتر تعلق گیرد.

تطور کلان همچنین به توضیح تغییرات بزرگی می‌پردازد که طی اشتقاق گونه‌ها در طول زمان رخ می‌دهد، از قبیل تغییرات به وقوع پیوسته ضمن تشعشع سازشی (ظهور همزمان چندین گونه از یک گونه مادر) و انقراضهای جمعی (ناپدید شدن همزمان شمار بسیاری از گونه‌ها). بدین ترتیب، نوآوریهای تطوری، تشعشع سازشی و انقراضهای جمعی از جنبه‌های مهم تطور کلان است.